出品：中国科普博览 作者：晏婷（中国科学院深圳先进技术研究院）
最近，关于六小龄童没有受邀参加春晚的消息以各种形式出现在微博、微信、电视、报纸上，支持六小龄童登上央视春晚的声音那叫不绝于耳：“上次王母办晚会没请大圣，后果你是知道的。”“就是猴哥在台上嗑瓜子吃桃子，我也能看到零点。”“猴年就得请猴王！”……
其实这篇文章被小编改了开头也算是一个小小的尝试，表明读者你将“注意”聚焦到了这一热门话题上，才能在万千公众号中选择打开阅读（当然也有可能类似信息太多，“注意”会选择忽略掉这篇内容）。
人们每天都需要面对大量的信息，如何从中筛选出所需的信息并对其进行理解和记忆，就需要使用到“注意”这一认知功能。注意的方式和内容会影响人们生活的方方面面，理解注意的工作机制，显然非常重要。
作为一枚SIAT粉，这时候应该发问了：什么是“注意”（attention）？
我们先用专业的方式来讨论“注意”：从心理学的角度来看，注意是一种对局部刺激的意识水平上的集中、强化的认知过程。对于其他无关或者不重要的刺激，注意可以帮助我们将其过滤或者忽视，使其不占有我们容量有限的CPU——大脑。为此，我需要祈祷你不会将这篇文章直接过滤掉，以避免我成为下图中那只可怜的兔子君。
注意调节外界信息的输入
注意在我们日常生活中非常重要。可以设想一下，如果注意功能出现了异常，各种信息的涌入将会使大脑无法正常处理生活中所需要的信息。我们可以从临床中发现许多注意功能异常的例子，比如精神分裂症患者、注意缺陷多动障碍(俗称“多动症”)患者、抑郁症患者、帕金森病患者等等。这些患者在完成某项事情的时候注意难以持久，容易因其他刺激而分心，因此给患者的生活、社交带来了很大的障碍。
那么注意是如何调节外界刺激的输入呢？已有许多研究从细胞水平上得到了一些答案。这些研究发现每个神经元在处理刺激时，会表现出特定的放电模式。如果该刺激（以视觉刺激为例）被选择性的注意到了（即视觉注意），那么该神经元的放电会较未被注意时增加。此外，视觉注意还能引起视觉皮层整体活动模式的改变，并且降低“噪声”，最终使得大脑神经活动更多地反映被注意的刺激。
聪明的你或许从上述描述中发现了一个问题：虽然你已经知道注意能引起神经元放电的增加，但注意信号产生于何处，以及注意是怎样引起神经元放电的增加（注意调节视觉刺激的神经通路）仍然没有得到回答。
为了研究这个问题，科学家们使出浑身解数，解剖学、电生理学、功能影像学等各种手段轮番上阵，最终得出了较为清晰的答案。其中一个重要的结果是“聚光灯”模型（spotlight model）的提出。
设想一种场景，当我们不需要注意任何物品时，推开一间屋子的门，往屋里看，每个人首先看到的东西或许都不相同，有些人会首先看到墙上挂着的画，有些人会首先看到黑暗处亮着的一盏小灯。换一种场景，假设我们需要在一间屋子里寻找一串钥匙，当我们推开门，往屋里快速扫视时，我们都会下意识的将目光聚集在与钥匙相关的线索上，例如往可能摆放钥匙的地方看去，停留在类似钥匙的物体上的时间更长。而且我们可能根本不会注意墙上的画或者黑暗处的小灯。这种倾向于关注与任务目标相关的物体的注意模式在神经水平上可反映为“自上而下“（Top-Down）的信号传递：参与脑高级功能的联合皮层产生注意信号，经反馈环路作用于视觉皮层，导致视觉皮层中注意效应的发生。在这方面人们已经积累大量实验证据。
那么将相关的联合皮层神经活动抑制了，我们就没法注意了吗？经历了上万年进化的人类大脑比我们想象的远为复杂。研究者们发现抑制那里的神经活动，并不会导致视觉皮层中注意效应完全消失，其它脑区也参与了视觉皮层神经信息的调节。其中最受关注的脑区之一是位于皮层下的丘脑枕。
在灵长类动物中，丘脑接收来自全身各种感觉信息（除嗅觉外）的传入，并将其投射到大脑皮层。除了作为感觉信息的转换站，部分丘脑核团还接受来自皮层或皮层下结构的信息输入。丘脑枕作为灵长类丘脑中最大的核团，占整个丘脑的近三分之一。研究显示丘脑枕与视觉皮层具有双向性的纤维投射以及功能投射，丘脑枕损伤会导致人类视觉行为异常 。那么，丘脑枕在视觉注意过程中扮演了怎样的角色呢？
中国科学院深圳先进技术研究院脑认知与脑疾病研究所周晖晖研究组与MIT McGovern脑研究所Robert Desimone团队合作的工作之一就是针对这一问题。由于啮齿类动物的丘脑枕进化上没有像灵长类那么成熟，视觉系统和人类存在巨大差异，于是我们的灵长类亲戚在该研究中又一次扮演了重要的角色。
研究人员首先给猕猴设计了一套视觉注意行为范式（图2）。这套范式可以检测丘脑枕在视觉注意效应中的作用。在实验范式中，猕猴首先盯住位于黑色屏幕中央的一个亮点。500毫秒后，在亮点的附近会随机出现一个空间线索（spatial cue），提醒猴子需注意该线索所指向的位置。500-700毫秒后，在该线索所指向的位置上（即猴子注意的方向上）会出现一个视觉刺激（stimuli）。与此同时，围绕着中央的亮点，屏幕上还会出现另外两个作为干扰物的刺激。在以上整个过程中，猕猴都需要盯住屏幕中央的亮点。一段时间后，线索所指的刺激会改变颜色，提示猕猴将注视点从屏幕中央点转移到该刺激上来。在视觉刺激呈现的这段时间内，研究人员是如何定义注意对视觉刺激的影响的呢？这里需引入“感受野”（receptive field）这个概念。简单来说，当感觉信息传入时，大脑内会有部分神经元产生反应，那么该感觉信息所在的区域就构成了这些神经元的感受野。在本研究中，如果视觉刺激所在的位置处于神经元的感受野内，则表示猴子注意的位置和神经元感受野所在的位置一致，这时对于这些细胞来说，它们编码的视觉刺激是处于被注意的空间区域，因此这些刺激是“被注意”的（attention in）；反之，如果注意的位置和神经元感受野所在的位置不一致，则定义为“不被注意”（attention out）的。通过比较在attention in和attention out这两种状态下视觉刺激引起的神经元的电活动，即可得到注意对视觉信息处理产生了多大的影响。
猕猴执行的视觉任务
研究人员利用电生理技术同步记录了丘脑枕和视觉皮层在动物执行实验范式时的神经信号，发现在有注意的情况下，视觉皮层（V4）和丘脑枕的神经信号均较无注意状态下增强。以往研究发现，当动物对某个特定的物体或活动产生注意时，其脑内将出现较强的γ波（40-100赫兹）。因此，研究人员对采集到的神经信号做了进一步分析，分析发现注意导致丘脑枕和视觉皮层（V4）这两个脑区的神经信号在γ频段同步性增强，这意味着这两个脑区神经信号的改变不是分别由注意引起的，而是它们之间存在着某种功能联系。研究人员还采用了一种“格兰杰因果关系检验”（Granger causality）的分析方式，发现在γ频段上，视觉皮层（V4）对丘脑枕，而不是丘脑枕对视觉皮层（V4），造成的影响更大（图3）。这说明注意效应的作用方向是由视觉皮层（V4）到丘脑枕。
注意导致V4至丘脑枕的Gamma频段影响增强
为了进一步验证了上述结果，研究人员对丘脑枕的活性进行了抑制，发现注意引起的视觉皮层（V4）神经信号增强由于丘脑枕的抑制而显著降低。丘脑枕的抑制还降低了视觉皮层（V4）与视觉通路上其他脑区（颞叶下皮质 inferior temporal cortex, IT）之间在γ频段的同步性（图4C），这意味着视觉信息的在皮层的传递受到了阻碍。另外，丘脑枕的抑制导致视觉皮层（V4）脑区内低频场电位活动显著增强（图4D）。低频活动的增强，一般和大脑进入一种“不活跃”的如睡眠等状态相关，这显然不利于猴子完成需要集中注意力的实验范式。不出所料，猴子在丘脑枕被抑制后，行为表现明显下降（图4A）。
丘脑枕抑制对行为（A）、V4神经放电（B）、V4-IT之间Gamma同步（C），以及V4场电位频谱（D)的影响
这些结果提示丘脑枕在维持视觉皮层正常的活跃性和神经振荡动态起重要作用。这项研究为理解视觉注意的脑环路提供了新的启示（图5）。以往研究主要集中于起源于高级联合皮层的由上而下的注意调控过程，以及起源于视网膜的由下而上的视觉信息传递过程，强调注意是对视觉信息处理过程的调节。丘脑枕的作用机制不同于上面两个过程，它通过维持皮层正常的活跃水平和神经振荡动态， 进而影响视觉信息在皮层中的传递和注意调节的发生，表面上有点类似于神经调质系统如DA、Ach、5-HT等系统对皮层的作用。
注意过程中可能影响视觉皮层活动的神经环路模式图
